Flechten und Bioindikation

von Randolph Kricke, Universität Essen

(pdf-File)

Einleitung

Flechten sind gleichsam Doppellebewesen, die aus einem Pilz- und einem Algenpartner bestehen. Der Pilz stellt dabei den anteilsmäßig dominierenden Anteil, da sein Mycel die Hauptmasse des Vegetationskörpers einer Flechte, der Thallus oder Flechtenlager genannt wird, ausmacht und dieser auch die generative Vermehrung übernimmt. Im Gegensatz zum heterotrophen Pilz sind die im Flechtenlager lebenden einzelligen Algen autotroph, da sie zu Photosynthese befähigt sind. Die bei der Photosynthese erwirtschafteten Kohlenstoffverbindungen (Zucker, Zuckeralkohole) dienen dem Gesamtsystem Flechte als Nahrungsgrundlage. Dieses auf den ersten Blick recht harmonische Bild einer klassischen Symbiosebeziehung – der Pilz bildet den Vegetationskörper und schützt die ihn ernährenden Algen vor einer Reihe von äußeren Einflüssen – hängt jedoch schief, da der Pilz einen hohen Anteil der Photosyntheseprodukte den Algen abverlangt und diese dadurch am Existenzminimum leben. Aus diesem Grund kann das Zusammenleben von Pilz und Alge in einer Flechten eher als kontrollierter Parasitismus bezeichnet werden.

Dieses fein austarierte Gleichgewicht zwischen den beiden Partnern ermöglicht den Flechten zwar das Vordringen in Lebensräume, die sie als Einzellebewesen nicht besiedeln könnten (Hochgebirge, Wüsten, Polargebiete), allerdings reagieren sie extrem empfindlich auf Umweltveränderungen durch den Menschen. Insbesondere die hohen Schwefeldioxidkonzentrationen (SO₂) in der Folgezeit der Industriellen Revolution führten zu einer dramatischen Verarmung der Flechtenvegetation in weiten Teilen der Welt. Besonders stark war die Flechtenflora in urban-industriellen Ballungszentren wie etwa dam Rhein-Ruhr-Gebiet betroffen.

Aufgrund der Empfindlichkeit, mit der Flechten nicht nur gegenüber Schwefeldioxid, sondern auch gegenüber anderen Schadstoffen und klimatischen Veränderungen reagieren, stellen diese Organismen ideale lebende Anzeiger der Wirkungen von Umweltveränderungen dar. Flechten sind somit als Wirkungsbioindikatoren im Rahmen der Umweltüberwachung einsetzbar.

Anders als Messinstrumente, die zu interpretierende Daten liefern (und das auch nur für die Stoffe, die von den Geräten erfasst werden), liefert die Flechtenvegetation ein Abbild davon, welche Auswirkungen die Gesamtheit der Umweltfaktoren an einem Standort auf biologische Systeme haben kann. Die Reaktion der Flechtenflora lässt sich daher – wenn auch mit Einschränkungen – auf den Menschen übertragen. So konnte in einer Reihe von Studien (Rabe & Beckelmann 1987, Schultz & Rabe 1987, Wiegel et al. 1991) gezeigt werden, dass es eine gute Übereinstimmung zwischen dem Auftreten von Atemwegserkrankungen und der Ausweisung von Luftqualitätszonen aufgrund des Flechtenbewuchses gibt. Es ist jedoch evident, dass biologische Systeme aufgrund ihrer hohen Plastizität nicht alleinig im Rahmen der Umweltanalyse und –planung eingesetzt werden können, sondern nur sinnvoll im Zusammenhang mit „harten“ Messdaten.

Bioindikationsmethoden

Bereits vor mehr als 100 Jahren erkannte der skandinavische Flechtenkundler William Nylander den Zusammenhang zwischen Luftverunreinigungen anthropogener Art und dem Rückgang von Flechten in der Großstadt Paris (Nylander 1866). Ähnliches konstatierte Arnold (1891, 1892, 1897, 1899, 1900a, b ) bei seinen Studien in München. 1926 prägte der Schwede Sernander im Rahmen von Flechtenuntersuchungen in Stockholm die Begriffe „Flechtenwüste“, „Kampfzone“, „Übergangszone“ und „Normalzone“ und beschrieb damit das unterschiedliche Vorkommen von epiphytischen (= auf Bäumen vorkommenden) Flechtenarten im Einfluss des Stadtgebietes. Den Begrifflichkeiten entsprechend konnten innerhalb der „Flechtenwüste“ keine Flechten angetroffen werden, in der „Kampf-“ und der „Übergangszone“ traten nur wenige robuste Arten auf, während in der „Normalzone“ eine fast ungestörte Flechtenvegetation vorzufinden war. Diese Flechtenzonen konnten in vielen Städten, insbesondere in solchen, die von Industrie geprägt waren, in den Jahren und Jahrzehnten nach Sernander festgestellt werden. Auch im Ruhrgebiet stellte Domrös bei Untersuchungen in den 60er Jahren des 20. Jahrhunderts eine derartige Zonierung fest – weite Teile des von ihm besuchten Gebietes gehörten der Flechtenwüste an.

Der IAP-Ansatz und die VDI-Richtlinie

Eine erste quantitative Methode wurde Ende der 60er und Anfang der 70er Jahre durch DeSloover und Le Blanc in Montreal, Kanada, entwickelt (LeBlanc & De Sloover 1970). Diese sog. IAP-Methode (Index of Atmospheric Purity) ermöglichte eine wesentlich objektivere Beurteilung der lufthygienischen Belastungssituation als dies anhand der eher deskriptiven Methode nach Sernander der Fall war. So wurden Abundanzwerte (Frequenzwerte oder Deckungsgradangaben) jeder einzelnen an einem Untersuchungspunkt angetroffenen Art zusammen mit einem artspezifischen Empfindlichkeitsfaktor verwendet. In den 80er und 90er Jahren unterzogen Herzig, Urech und Mitarbeiter in der Schweiz eine ganze Reihe von Varianten der ursprünglichen IAP-Methode umfangreichen Korrelationsuntersuchungen (Herzig et al. 1987; Ammann et al. 1987; Herzig & Urech 1991). Dabei stellten die Autoren fest, dass die alleinige Verwendung von Frequenzwerten die beste Signifikanz gegenüber den betrachteten Schadstoffen (Schwefeldioxid, Schwebstaub, Stickoxide etc.) aufwiesen. Auf diesen Ergebnissen basierend entwarf der VDI 1995 die Richtlinie 3799 (1) zur Untersuchung der lufthygienischen Belastungssituation mit Hilfe von Flechten als Bioindikatoren (VDI 1995). Bei diesem standardisierten Verfahren wird mit Hilfe eines zehnfeldrigen Gitters, das an der am besten mit Flechten bewachsenen Seite eines Baumes angelegt wird, der Frequenzwert einer jeden innerhalb des Gitters vorkommenden Art bestimmt. Der Luftgütewert eines jeden Untersuchungspunktes ergibt sich dann aus der Summe der Einzelfrequenzen. Zur statistischen Absicherung werden innerhalb eines bestimmten Gebietes (z.B. 1 km²) mehrere Bäume (optimalerweise mehr als sechs) untersucht und für diesen Untersuchungsquadranten die mittlere Frequenzsumme ermittelt. Diese mittlere Frequenzsumme, der Luftgüteindex, kann dann anhand einer für Mitteleuropa gültigen Skala bewertet werden, so dass z.B. einem Luftgütewert von 25 die Bewertung „mäßig hohe Belastung“ zugeordnet wird. Um mögliche Störgrößen wie Baumart, Exposition etc. auszuschließen, dürfen innerhalb eines Untersuchungsprojektes z.B. nur Bäume einer bestimmten Artengruppe (mit vergleichbaren Eigenschaften) kartiert werden. Die VDI-Richtlinie fand bei einer Reihe von z.T. großflächigen Untersuchungen wie z.B. bei der Beurteilung der lufthygienischen Situation Bayerns und Hessens Anwendung (Kirschbaum1995; Kirschbaum & Windisch 1995; Windisch 1999).

Der LuGI

Im Ruhrgebiet wurde nur kurze Zeit vor der Fertigstellung des VDI-Entwurfes die sog. LuGI-Methode entwickelt (Rabe 1987). Auch hier wird die Flechtenleiter (das Zählgitter) angewendet, allerdings erfolgt bei diesem Verfahren anhand der Standardfläche die Abschätzung des Deckungsgrades einer jeden angetroffenen Art. Zusätzlich fließen in die Berechnung des Luftgüteindex die Vitalität und ein artspezifischer Empfindlichkeitsfaktor ein. Die Bewertung der Indexwerte erfolgt bei der LuGI-Methode anhand von Flechtengemeinschaften; insofern beinhaltet dieses Verfahren einen phytosoziologischen Ansatz. Die LuGI-Methode wurde bei einer Vielzahl von bioindikatorischen Stadtuntersuchungen nicht nur im Ruhrgebiet angewendet (Umweltamt der Stadt Dortmund 1990, 1997; Umweltbüro Essen 1992, 1993; Rheinisch Westfälischer Technischer Überwachungsverein (RWTÜV) 1988, 1989, 1991, 1992, 1993, Oberstadtdirektor der Stadt Wuppertal 1989).

Die HTI-Methode

Im Zuge einer Untersuchung zur epiphytischen Flechtenvegetation der Stadt Mülheim an der Ruhr wurde 1998 eine neue Methode entwickelt, die sog. HTI (Häufigkeits-Toxitoleranz-Index)-Methode (Kricke 1998, Kricke & Feige 2000). Hierbei wird der Flechtenbewuchs des gesamten Baumstammes unterhalb 2 m Höhe berücksichtigt und für jede Art eine vierstufige Abschätzung der Häufigkeit vorgenommen.

Diese Häufigkeitsangabe wird mit einem Empfindlichkeitswert, dem Toxitoleranzwert nach Wirth (1992), multipliziert.

Der HTI eines jeden Untersuchungsstandortes ergibt sich aus der Summe der Einzelwerte für jede Art entsprechend der nachfolgenden Gleichung.

Wie bei der LuGI-Methode wird – im Gegensatz zur VDI-Richtlinie - nicht der Mittelwert für eine bestimmte Flächeneinheit (z.B. 1 km²) berechnet, sondern jeder Untersuchungspunkt kartographisch dargestellt. Um eine möglichst detaillierte Vorstellung über die immissionsökologischen Verhältnisse zu erhalten, werden auch beim HTI-Verfahren möglichst viele Standorte mit geringem Abstand zueinander verwendet. Die Bewertung der Zahlenwerte erfolgt anhand der entsprechend vorkommenden Flechtengemeinschaften, wobei die Werteintervalle in Abhängigkeit vom Minimal- und Maximalwert für jedes Untersuchungsgebiet angepasst werden müssen. In der nachfolgenden Tabelle sind daher Richtwerte für eine Untersuchung aus Dorsten angegeben.

Unter Einbeziehung der Flächennutzung und Topographie können aus den Einzelpunkten gleicher Farbgebung Flächen modelliert werden. Hierbei werden die sechs Bewertungsstufen der Einzelpunkte zu insgesamt fünf Bewertungsklassen wie folgt zusammengefasst:

Es sei angemerkt, dass nicht jeder Einzelpunkt einer Fläche zugeordnet werden kann, sondern sog. „Ausreißer“ auftreten. In diesem Falle weicht die Bewertung/Färbung des Einzelpunktes stark von der Flächenbewertung/-färbung ab; der Grund für das Zustandekommen derartiger „Ausreißer“ liegt darin, dass es sich um Standorte handelt, die zwar aufgenommen wurden, deren Standortbedingungen jedoch nicht den allgemeinen Anforderungen (möglichst unbeschattet, freie Windzugängigkeit, keine Beschädigung des Baumes etc.) genügen, oder aber es solche Standorte sind, an denen verglichen mit umgebenden Bäumen der Flechtenbewuchs z.B. durch düngende Immissionen gefördert wird. Derartige Aufnahmepunkte sind also nicht repräsentativ für das entsprechende Gebiet und werden daher nicht in eine Flächenbewertung integriert.

Methodendiskussion

Es mag sich die Frage stellen, weshalb trotz vorhandener und etablierter Methoden in jüngster Vergangenheit ein neues Verfahren entwickelt wurde, das eher eine Rückbesinnung auf die IAP-Methode als eine Fortentwicklung der etablierten Verfahren bedeutet. Die HTI-Methode wurde aus den folgenden Gründen entwickelt:

1.            Anders als beim VDI-Verfahren wird die gesamte Flechtenvegetation des unteren Stammbereiches berücksichtigt und somit auch seltene Arten in die Bewertung miteinbezogen, die im Falle eines Zählgitters meist nicht erfasst werden.

2.            Ferner werden diese seltenen und in der Regel besonders empfindlichen Arten mit Hilfe des artspezifischen Empfindlichkeitsfaktors gegenüber häufigeren (aber weniger empfindlicheren) Arten entsprechend gewichtet. Einen derartigen Gewichtungsfaktor findet man auch bei der LuGI-Methode, allerdings bezieht sich dieser lediglich auf die Empfindlichkeit gegenüber SO₂, während der Toxitoleranzwert des HTI-Verfahrens wie bei der IAP-Methode eine allgemeine Empfindlichkeit beschreibt.

3.            Die Bewertung der errechneten Zahlenwerte erfolgt nicht wie beim VDI-Verfahren nach einer weitgehend allgemeingültigen Skala, sondern anhand der Flechtenzönosen, die eine entsprechende ökologische Situation repräsentieren. Der Informationsgehalt der HTI-Methode ist also ungleich höher, da hier nicht nur reine Zahlen (die Frequenzsummen), sondern Artengemeinschaften, also biotische Systeme, bei der Bewertung berücksichtigt werden.

Insbesondere die Einbeziehung des Vorkommens empfindlicher Flechtenarten in Stadtgebieten bei gleichzeitiger angepasster Bewertung des Vorkommens von ubiquitären Arten zeichnet die HTI-Methode gegenüber dem VDI-Ansatz aus (s. auch Franzen 2001). Diese Eigenschaften sind speziell heutzutage von Bedeutung, da sich in vielen urban-industriellen Räumen die Flechtenvegetation in einer Phase der Regeneration befindet. Die Rückkehr der epiphytischen Flechten in derartige Räume ist auf einen starken Wandel der lufthygienischen Situation zurückzuführen: Waren zu früheren Zeiten, insbesondere während des wirtschaftlichen Aufschwungs in der Nachkriegszeit, die Flechten durch SO₂ dezimiert worden, so ist heutzutage (mit Ausnahme von Städten in Ländern mit sehr geringen Umweltstandards) keine „global“ wirkende Schadstoffkomponente mehr erkennbar. Vielmehr kommt ein Cocktail verschiedenster Komponenten zur Geltung, der zu früheren Zeiten durch das dominierende SO₂ maskiert wurde. Besonders bestimmte Stickstoffverbindungen (z.B. NH₄⁺) haben auf einige Arten durchaus eine wuchsfördernde Wirkung, während andere Arten eher meidend auf diesen Düngungseffekt reagieren. Artenarme Flechtengesellschaften, die im wesentlichen aus Physcia tenella, P. adscendens, Phaeophyscia orbicularis und Lecanora dispersa agg. bestehen, zeigen den Einfluss von Stickstoffimmissionen deutlich an und sind für die derzeitige Situation der urbanen Flechtenvegetation typisch. Werden derartige Bestände mit Hilfe der VDI-Methode bewertet, so erhält man aufgrund des hohen Deckungsgrades hohe Frequenzsummen; artenreichere Bestände mit einer geringeren Frequenz der einzelnen Arten erzielen dagegen eine nur gleichwertige und allenfalls geringfügig höhere Frequenzsumme. Unberücksichtigt bleibt also bei der alleinigen Betrachtung der Frequenz, welche Arten und welche Artendiversität vorhanden sind. Dem gegenüber kann mit Hilfe der HTI-Methode eine Gewichtung dahingehend erfolgen, dass z.B. nitrophile Arten gegenüber anderen, empfindlicheren Arten weniger stark bei der Indexberechnung Berücksichtigung finden. Schließlich findet die auch die Artenvielfalt der angetroffenen Flechtenvegetation bei der Bewertung der Indices Beachtung.

Ein weiterer Aspekt, der sowohl mit dem Wandel der Immissionssituation zusammenhängt, als auch in der Gewichtung bei der HTI-Methode begründet liegt, ist, dass heute die Belastungssituation in urbanen und urban-industriellen Arealen viel detaillierter untersucht werden kann. In weit stärkerem Maße als zuvor spielen neben den lufthygienischen Komponenten (Kohlenwasserstoffe, Ozon und weitere Produkte des Photosmog sowie die mengenmäßig dominieren Stickoxide) auch bioklimatische Aspekte eine Rolle, da die Flechtenvegetation nicht nur auf lufthygienische Parameter, sondern auch auf klimatische Einflüsse reagiert. Ein Vorteil des HTI-Ansatzes liegt dementsprechend darin, dass aufgrund der Berücksichtigung eines größeren Ausschnittes des vorhandenen Flechtenvegetation sowie der artspezifischen Gewichtung derartige immissionsökologische Aspekte erfasst werden können. Die räumlich aufgelöste Aussagekraft dieses Methodenansatzes ist dementsprechend für die Stadtplanung wesentlich größer als vergleichsweise bei der VDI-Richtlinie.

Schließlich ist anzumerken, dass neben der reinen Berechnung von Luftgüteindices die Aufnahmemethode nach der HTI-Methode den Vorteil bietet, dass weitere Fragestellungen im Rahmen bioindikatorischer Untersuchungen betrachtet werden können. So lassen sich mit Hilfe von bestimmten Zeigerwerten, die sehr ähnlich zu den Zeigerwerten für Höhere Pflanzen nach Ellenberg sind, zusätzliche Informationen über die Untersuchungsstandorte erzielen. Beispielsweise sind so bei Verwendung der Stickstoffzahl unterschiedliche Belastungen mit stickstoffhaltigen Immissionen räumlich darstellbar.

Weitere Aspekte in Bezug auf einen Vergleich unterschiedlicher Kartiermethoden können der Internetseite http://www.flechten-im-ruhrgebiet.de/Bioindikation/Introduction.htm entnommen werden.

Bioindikatorische Untersuchungen im Rhein-Ruhr-Gebiet

Etwa 20 Jahre nach Domrös führte der RWTÜV bioindikatorische Untersuchungen im Ruhrgebiet mit Hilfe der LuGI-Methode durch (s. dort). Zwischen 1998 und 2001 fand der HTI-Ansatz Anwendung in einer Reihe von Ruhrgebietsstädten sowie in Ratingen und Wuppertal. Dabei wurde eine Reihe von Arealen einer Wiederholungskartierung unterzogen, um Entwicklungstendenzen erkennbar zu machen.

Einige dieser Untersuchungen wurden veröffentlicht bzw. sind im Begriff, publiziert zu werden (Kricke, R. & Feige, G.B. 2001; Kricke 2002). Daher soll an dieser Stelle nicht detailliert auf die Resultate eingegangen werden, sondern die Frage betrachtet werden, ob die Ergebnisse dieser beiden unterschiedlichen Methoden vergleichbar und somit für die Ableitung von Entwicklungstendenzen geeignet sind.

Grundsätzlich ist die Aufnahme von LuGI und HTI unterschiedlich – Betrachtung des gesamten unteren Baumstammes auf der einen, Auswertung eines Aliquots (entspricht der Gitterfläche) auf der anderen Seite. Auch die Berechnung der Indices ist vollkommen verschieden. Gemeinsamer Nenner beider Methoden – und das ist das für den Vergleich wichtige – ist jedoch in beiden Fällen die Bewertung der Artenzusammensetzung. Bei beiden Methoden sind Informationen über die Artenvielfalt und –zusammensetzung für jeden Aufnahmepunkt vorhanden, so dass diese miteinander verglichen werden können. Beide Verfahren basieren also in diesem Punkt auf einem phytosoziologischen Ansatz. Aufgrund dieser Basis kann ein guter Vergleich der Zustände der Flechtenvegetation erfolgen. Dabei fällt schließlich auch die Technik der Aufnahme nicht besonders stark ins Gewicht, da das Gitter des LuGI-Verfahrens ja repräsentativ für den Flechtenbewuchs ist. Einschränkend muss hier jedoch angefügt werden, dass infolge dieser vergleichsweise kleinen Aufnahmefläche kleine und selten vorkommende Arten übersehen bzw. nicht miterfasst werden können. Das Problem des Nichterfassens kleiner Individuen tritt jedoch auch beim HTI-Verfahren auf und haftet nahezu allen biologischen Freilandkartierungen an.

Der Vergleich der Ergebnisse zeigt deutlich, dass in den vergangenen Jahren eine Wiederbesiedelung des untersuchten urban-industriellen Raumes stattgefunden hat. Waren gegen Mitte der 1960er Jahre lediglich etwa 4 Arten epiphytischer Flechten anzutreffen, so finden sich mittlerweile etwa 60 Arten im Rhein-Ruhr-Gebiet. Der Zustand der heutigen Flechtenvegetation wird überwiegend von nitrophilen Arten geprägt, wodurch die Rolle von Stickstoffverbindungen als wesentliche Schadstoffkomponente der heutigen Zeit deutlich wird. Derartige Gesellschaften finden sich dementsprechend entlang von Verkehrswegen mit einem hohen Kfz-Aufkommen sowie in landwirtschaftlichen Gebieten. Jedoch finden sich im Rhein-Ruhr-Raum z.B. mit verschiedenen Usnea-Arten (Bartflechten), Ramalina farinacea, Evernia prunastri und Flavoparmelia caperata auch solche Arten relativ häufig wieder, die bis vor etwa 10-15 Jahren überhaupt nicht oder nur äußerst selten vorkamen.

Schlussbemerkung

Die Bioindikation mit Hilfe von Flechten sollte als Instrumentarium zur Bewertung der immissionsökologischen Situation unserer Umwelt zukünftig einen noch höheren Stellenwert als bisher einnehmen. Wie Stapper et al. (http://home.t-online.de/home/NStapper/nrw2.htm) im Rahmen einer landesweiten Flechtenkartierung in NRW zeigen konnten, sind trotz einer allgemein gesunkenen Schadstoffbelastung Areale vorhanden, die durch eine hohe bis sehr hohe Belastung gekennzeichnet sind. Insofern kann mit Hilfe der Flechtenbioindikation ein Grobscreening vorgenommen werden, welches derartige Belastungsräume aufdeckt. Daneben ist mit der HTI-Methode ein Verfahren verfügbar, dass sich insbesondere bei Untersuchungen mit Ansprüchen an eine hohe räumliche Auflösung in urbanen Gebieten anbietet und den veränderten Immissionsverhältnissen der heutigen Zeit gerecht wird.

Aus Sicht des Naturschutzes sowie der Umweltfürsorge und Stadtplanung wäre es sehr sinnvoll, auf dem bereits vorhandenen Datenmaterial für NRW und das Rhein-Ruhr-Gebiet aufzubauen und die weitere Entwicklung zu verfolgen. Dazu könnte ein Monitoringprogramm durchgeführt werden, in dessen Rahmen der Flechtenbewuchs an einer festgelegten Anzahl von Untersuchungspunkten in einem bestimmten zeitlichen Turnus (3-5 Jahre) untersucht werden würde und somit zeitliche Entwicklungs- bzw. Veränderungstendenzen erkannt werden könnten. Ergänzend dazu wäre es sinnvoll und notwendig für einen flächendeckenden Informationsstand, bislang nicht untersuchte Areale im Ruhrgebiet (Gelsenkirchen, Bottrop, Teile von Recklinghausen) und entlang der Rheinschiene (Düsseldorf, Krefeld) zu untersuchen.

Literatur

Ammann, K., Herzig, R., Liebendörfer, L. & Urech, M. (1987): Multivariate correlation of deposition data of 8 different air pollutants to lichen data in a small town in Switzerland. In: Advances in Aerobiology. Birkhäuser Verlag, Basel: 401-406.

Arnold, F. (1891): Zur Lichenenflora in München. Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 1: 1-147.

Arnold, F. (1892): Zur Lichenenflora in München. Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 2: 1-76.

Arnold, F. (1897): Zur Lichenenflora in München. Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 5: 1-45.

Arnold, F. (1899): Zur Lichenenflora in München. Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 6: 1-82.

Arnold, F. (1900a): Zur Lichenenflora in München. Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 7.

Arnold, F. (1900b): Zur Lichenenflora in München. Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 8.

Domrös, M. (1966): Luftverunreinigung und Stadtklima im Rheinisch-Westfalischen Industriegebiet und ihre Auswirkung auf den Flechtenbewuchs der Bäume. Arbeiten zur Rheinischen Landeskunde 23: 1-132.

Franzen, I. (2001): Epiphytische Moose und Flechten als Bioindikatoren der Luftqualität am Westrand des Ruhrgebietes. Limprichtia 16: 1-85.

Herzig, R. & Urech, M. (1991): Flechten als Bioindikatoren. Integriertes biologisches Messsystem der Luftverschmutzung für das Schweizer Mittelland. J. Cramer, Berlin, Stuttgart.

Herzig, R., Liebendörfer, L. & Urech, M. (1987): Flechten als Bioindikatoren der Luftverschmutzung in der Schweiz: Methoden-Evaluation und Eichung mit wichtigen Luftschadstoffen. VDI Berichte 609: 619-639.

Kirschbaum, U. (1995): Immissionsbezogene Flechtenkartierung von Hessen nach der neuen Richtlinie VDI 3799 Blatt 1. Staub - Reinhaltung der Luft 55: 305-309.

Kirschbaum, U. and Windisch, U. (1995): Beurteilung der lufthygienischen Situation Hessens mittels epiphytischer Flechten. Schriftenreihe der Hessischen Landesanstalt für Umwelt, Wiesbaden.

Kricke, R (1998): Epiphytische Flechten als Bioindikatoren zur Ermittlung der Luftqualität der Stadt Mülheim an der Ruhr. Diplomarbeit an der Universität Essen.

Kricke, R. & Feige, G.B. (2000): Eine neue Methode zur Bioindikation mit Hilfe von Flechten. ALM NF1: 11-18.

Kricke, R. (2002): Untersuchungen zur epiphytischen Flechtenvegetation in urbanen Gebieten, dargestellt an der Rückkehr der Flechten in das Ruhrgebiet und ausgewählter Nachbargebiete. Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades eines Dr. rer. nat. an der Universität Essen.

Kricke, R., Feige, G.B. (2001): Biomonitoring der Luftqualität im Ruhrgebiet mit Hilfe von Flechten 1966 bis 2000. Gefahrstoffe – Reinhaltung der Luft 61: 163-166.

LeBlanc, F. & De Sloover, J. (1970): Relation between industrialization and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal. Canadian Journal of Botany 48: 1485-1496.

Nylander, W. (1866): Les lichens du Jardin du Luxembourg. Bulletin de la Societe Botanique de France, Lettres Botaniques 13: 364-372.

Oberstadtdirektor der Stadt Wuppertal (1989): Ermittlung der Luftqualität in Wuppertal mit Flechten als Bioindikatoren.

Rabe, R. (1987): Flächendeckende Luftgüte-Beurteilung mit Flechten als Bioindikatoren - Anwendungsmöglichkeiten für die kommunale Planung. VDI-Berichte 609: 671-678.

Rabe,R; Beckelmann,U (1987): Zusammenhänge zwischen der durch Flechten angezeigten Gesamtverunreinigung der Luft und Gesundheitsbeeinträchtigungen beim Menschen. VDI-Berichte: 729-753.

Rheinisch Westfälischer Technischer Überwachungsverein (RWTÜV) (1988): Ermittlung der Luftqualität in Gladbeck mit Flechten als Bioindikatoren.

Rheinisch Westfälischer Technischer Überwachungsverein (RWTÜV) (1991): Ermittlung der Luftqualität in Ratingen mit Flechten als Bioindikatoren.

Rheinisch Westfälischer Technischer Überwachungsverein (RWTÜV) (1992): Ermittlung der Luftqualität in Oberhausen und entlang eines Transektes Oberhausen-Hamminkeln mit Flechten als Bioindikatoren.

Rheinisch Westfälischer Technischer Überwachungsverein (RWTÜV) (1993): Ermittlung der Luftqualität in Dorsten mit Flechten als Bioindikatoren.

Rheinisch-Westfälischer Technischer Überwachungsverein (RWTÜV) (1989): Ermittlung der Luftqualität in Herten mit Flechten als Bioindikatoren.

Schultz, E. and Rabe, R. (1987): Erfassung und Bewertung der biologischen Wirksamkeit von Immissionen über den Flechtenabsterbegrad. VDI Berichte 609: 679-700.

Sernander, J.R. (1926): Stockholms Naturalist. Almquist and Wiksells, Upsala.

Umweltamt der Stadt Dortmund (1990): Ermittlung der Luftqualität in Dortmund mit Flechten als Bioindikatoren.

Umweltamt der Stadt Dortmund (1997): Ermittlung der Luftqualität in Dortmund mit Flechten als Bioindikatoren.

Umweltbüro Essen (1992): Luftgüte in Herne ermittelt mit Flechten als Bioindikatoren.

Umweltbüro Essen (1993): Luftgüte in Duisburg ermittelt mit Flechten als Bioindikatoren.

VDI (1995): Messung von Immissionswirkungen: Ermittlung und Beurteilung phytotoxischer Wirkungen von Immissionen mit Flechten - Flechtenkartierung zur Ermittlung des Luftgütewertes (LGW). VDI-Richtlinie 3799, Blatt 1, Berlin.

Wiegel,H; Bolle,A; Rabe,R; Höing,W (1991): Bioindikation von Luftverunreinigungen mit Flechten in Ballungsräumen am Beispiel der Stadt Dortmund: Wirkungskataster, lufthygienisch-klimatische Interpretation und Anwendung für die kommunale Planung. VDI Berichte 901: 173-187.

Windisch, U. (1999): Evaluierung der Bioindikationsverfahren mit Flechten zur Bestimmung der Luftgüte anhand landesweiter Erhebungen in Hessen und Bayern, J. Cramer, Lehre.

Wirth, V. (1992): Zeigerwerte von Flechten. In: Ellenberg, H., H.E. Weber, R. Düll, V. Wirth, W. Werner & D. Paulißen (Hrsg.): Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Erich Goltze KG, Göttingen. 215-237.